Осушение Средиземного моря в позднем миоцене изменило видовой состав морской биоты
Осушения соленых водоемов, приводящие к появлению гиперсоленых озер, случались в земной истории неоднократно, но влияние таких событий на биоразнообразие все еще плохо изучено. Выбрав для исследования осушение Средиземного моря в конце миоцена, произошедшее около 5,96–5,33 миллиона лет назад, — так называемый Мессинский кризис солености — международная группа ученых из нескольких европейских стран провела количественную оценку изменений в биоразнообразии на основе компиляции средиземноморской палеонтологической летописи. Оказалось, что в результате осушения моря значительная часть биоты вымерла или была заменена другими видами, а нынешний градиент уменьшения видового разнообразия с северо-запада на юго-восток установился уже после повторного заполнения Средиземноморской низменности водой.
Как минимум с середины прошлого века ученые знали, что со Средиземным морем что-то не так: под илом и песком на его дне находятся огромные залежи соли, которые прозвали «средиземноморским соляным гигантом» (Mediterranean salt giant; M. Roveri et al., 2014. The Messinian Salinity Crisis: Past and future of a great challenge for marine sciences). Такие отложения обычно встречаются там, где в свое время высохли соленые водоемы, и, учитывая размеры гиганта, — кое-где толщина соляных отложений достигает полутора километров (и это, возможно, не предел!) — оставалось лишь предположить, что в определенный момент своей истории Средиземное море почти полностью испарилось.
Потребовались десятилетия работы и сотни научных исследований, чтобы понять, каким образом громадное море исчезло, а затем вновь наполнилось водой. Это историческое событие, случившееся в конце миоцена, назвали Мессинским кризисом солености (messinian salinity crisis, MSC): когда в результате столкновения африканской и евразийской тектонических плит Гибралтарский пролив окончательно закрылся около 5,6 миллиона лет назад, Средиземное море лишилось своего основного источника морской воды (J. Gargani, C. Rigollet, 2007. Mediterranean Sea level variations during the Messinian salinity crisis). Конечно, реки продолжали впадать в него, но приток пресной воды не мог компенсировать ее испарение, и под воздействием сухого, жаркого климата Средиземное море начало стремительно испаряться.
Всего за тысячелетие гигантское море почти полностью высохло: на его месте раскинулась низменность глубиной до 5 километров, покрытая толстым слоем соли. Единый водоем оказался разбит на множество мелких, и если в более крупных еще могла выживать рыба и другие морские животные, то мелкие превратились в гиперсоленые озера, напиться из которых было бы не проще, чем утолить жажду из Мертвого моря. Впрочем, что обернулось катастрофой для морских животных, оказалось новой возможностью для сухопутных: образовавшиеся мосты между Африкой и Евразией, а также между материком и нынешними островами позволили многим животным заселить новые регионы (A. García-Alix et al., 2016. Updating the Europe–Africa small mammal exchange during the late Messinian). В конечном итоге это привело к формированию на средиземноморских островах уникальных островных фаун, в которых могли одновременно проявляться островная карликовость и островной гигантизм. Например, на Менорке в то время обитал гигантский кролик нуралагус, а на Сицилии — карликовый слон Palaeoloxodon falconeri (см. картинку дня Гигантский лебедь и карликовый слон).
Несмотря на масштабность MSC, его влияние на органический мир практически не было изучено, поэтому международная группа исследователей провела количественную оценку видового богатства и бета-разнообразия средиземноморской морской биоты до и после MSC. Бета-разнообразие — это различие между двумя биотами (общее различие оценивалось с использованием коэффициента Сёренсена), которое является результатом двух процессов: замены одних видов другими и потери видов из-за вымирания.
Результаты подсчетов показывают, что от тортонского к мессинскому ярусу видовое разнообразие в Средиземном море снизилось на 14,4%, а от мессинского к занклскому — возросло на 6,4%. При этом наиболее интенсивное восстановление биоразнообразия в занклском ярусе происходило на территории Западного Средиземноморья. Предположительно, это связано с открытием Гибралтарского пролива, что привело к так называемому «занклскому потопу» (Zanclean flood): громадное количество воды оказалось сброшено из Атлантики в опустевший средиземноморский бассейн (D. Garcia-Castellanos et al., 2009. Catastrophic flood of the Mediterranean after the Messinian salinity crisis). В итоге в Средиземном море установился градиент биоразнообразия: если в тортонском веке в более обширном Восточном Средиземноморье было на 6% больше видов, чем в Западном, то в занклском веке ситуация сложилась обратная, и Западное Средиземноморье оказалось на 14% «богаче» Восточного.
Помимо вымирания также происходила и замена существующих видов: тортонская и ранняя мессинская (до осушения) биоты различались на 50,4%, а тортонская и занклская– на 66,8%. Замена видов объясняет большую часть этих изменений, тогда как на потери в результате вымирания приходится всего около 5% различий. Иными словами, безвозвратные потери биоразнообразия оказались сравнительно невелики, и большей части исчезнувших местных видов нашлась замена, — однако процент средиземноморских эндемиков в новой биоте заметно упал. Из 2006 морских видов, зарегистрированных в отложениях мессинского яруса до начала осушения, только 86 эндемичных видов повторно появляются в отложениях занклского яруса, тогда как 693 возможных средиземноморских эндемика, по-видимому, исчезли в течение MSC. К сожалению, неполнота палеонтологической летописи затрудняет установление эндемичности ископаемого вида, поэтому эти данные могут быть в дальнейшем пересмотрены. Выжившие виды, возможно, уцелели в атлантических водах, прилегающих к Гибралтарскому проливу, хотя подтверждающих этот сценарий свидетельств мало (G. Aiello et al., 2024. Late Miocene palaeobiogeography of the Mediterranean-Atlantic Region: An analysis based on shelf ostracod assemblages of the Northwestern Morocco).
В целом авторы предложили следующий сценарий изменений средиземноморской биоты в течение мессинского века: сначала, из-за ограничений притока воды из Атлантики через закрывающийся Гибралтарский пролив, произошла замена обычных космополитных мезо- и батипелагических видов рыб эндемиками, что способствовало расхождению (70,6%), наблюдаемому между тортонской и ранней мессинской фаунами средиземноморских рыб. Уменьшение циркуляции воды и последовавшие стратификация водной толщи и дезоксигенация привели к снижению видового богатства планктона и нектона, а колебания уровня солености (I. Vasiliev et al., 2019. Large Sea Surface Temperature, Salinity, and Productivity-Preservation Changes Preceding the Onset of the Messinian Salinity Crisis in the Eastern Mediterranean Sea) привели к вымиранию многих стеногалинных видов брюхоногих моллюсков (расхождение фаун достигло 72,8%). Постепенное испарение воды из замкнутого бассейна повлекло исчезновение мелководных местообитаний и снижение численности двустворчатых моллюсков, а также исчезновение многих видов донных рыб и коралловых рифов.
После полного перекрытия Гибралтарского пролива началось стремительное уменьшение объемов воды в Средиземном море, появление отдельных суббассейнов и массовое выпадение соли. Это привело к ограничениям миграции морских видов и сокращению их видового разнообразия, а также почти полному исчезновению придонных организмов, ведь покрытое толстым слоем соли дно стало непригодным для их выживания. После того, как Гибралтарский пролив появился вновь и Средиземноморская низменность начала наполняться водой, начался интенсивный приток видов, однако потребовались тысячелетия, чтобы условия жизни в Средиземном море стали благоприятными: на восстановление местных популяций динофлагеллят ушло свыше 10 тысяч лет, а на восстановление фораминифер — 100 тысяч (M. Roveri et al., 2014. The Messinian Salinity Crisis: Past and future of a great challenge for marine sciences). Большая часть заселявших Средиземноморье видов была «новичками»: свыше 40% динофлагеллят и фораминифер, 68,7% остракод и 83,7% костистых рыб, найденных в отложениях занклского века, не встречались в предшествующие эпохи.
Хотя частичная изоляция Средиземного моря от Мирового океана способствует высоким темпам видообразования и эндемичности местных видов, по этой же причине у него выше шансы в любой момент превратиться в замкнутый бассейн и почти полностью исчезнуть. Хотя кризисы солености — не такая уж большая редкость (всего по Земле известно больше сотни примеров, самые ранние из которых относятся к протерозою), мессинский кризис солености — один из самых молодых и крупных, оставивший после себя громадные соляные отложения и заметные изменения в составе местной биоты: скажем, такие знаковые виды как белая акула и дельфины появились в Средиземноморье только после MSC, а брюхоногий моллюск Dendropoma petraeum, возможно, благополучно пережил кризис в самых крупных водоемах (M. Calvo et al., 2015. Surviving the Messinian Salinity Crisis? Divergence patterns in the genus Dendropoma (Gastropoda: Vermetidae) in the Mediterranean Sea). Но вот каким образом — ученым еще только предстоит разобраться.
Источник: K. Agiadi, N. Hohmann, E. Gliozzi, D. Thivaiou, F. R. Bosellini, M. Taviani, G. Bianucci, A. Collareta, L. Londeix, C. Faranda, F. Bulian, E. Koskeridou, F. Lozar, A. M. Mancini, S. Dominici, P. Moissette, I. B. Campos, E. Borghi, G. Iliopoulos, A. Antonarakou, G. Kontakiotis, E. Besiou, S. D. Zarkogiannis, M. Harzhauser, F. J. Sierro, M. Coll, I. Vasiliev, A. Camerlenghi, D. García-Castellanos. The marine biodiversity impact of the Late Miocene Mediterranean salinity crisis // Science. 2024. DOI: 10.1126/science.adp3703
Анна Новиковская