Почему наши глаза «вывернуты наизнанку»: как единственный светочувствительный орган предков эволюционировал в глаза позвоночных
Строение глаза позвоночных животных, к которым относится и человек, кардинально отличается от зрительных систем большинства других живых существ на Земле. У насекомых, моллюсков или кольчатых червей анатомия глаза строго подчинена оптической логике: светочувствительные элементы расположены на поверхности и напрямую воспринимают свет. В глазу позвоночных сетчатка устроена иначе: она обращена светочувствительным слоем внутрь. Фотонам света необходимо пройти сквозь сеть кровеносных сосудов и несколько слоев нервных клеток, прежде чем они достигнут палочек и колбочек.
Эта анатомическая особенность считалась эволюционной случайностью. Однако масштабное исследование, опубликованное в журнале Current Biology, провело анализ генетических данных, молекулярной биологии и нейрофизиологии. Результаты показали, что парные глаза позвоночных не развивались с нуля на боковых сторонах головы. Сетчатка представляет собой видоизмененный и разделившийся на две части теменной орган — центральный светочувствительный узел, который у древних предков располагался на макушке и выполнял совершенно иные функции.
Две линии эволюции фоторецепторов
Чтобы понять, как сформировалась зрительная система позвоночных, необходимо обратиться к базовой биологии двусторонне-симметричных животных. На самых ранних этапах эволюции возникло два различных типа светочувствительных клеток: ресничные (цилиарные) и рабдомерные. Они различаются по своей структуре, молекулярному составу и функциям.
Рабдомерные клетки реагируют на свет очень быстро. У подавляющего большинства беспозвоночных именно из них строятся парные боковые глаза. Эти клетки обеспечивают высокоскоростное зрение, необходимое для ориентации в пространстве, поиска добычи и ухода от хищников.
Ресничные клетки работают медленнее. Исторически они формировали небольшие скопления в центральной части мозга или на темени, образуя так называемые непарные глазки. Их первичная функция — не формирование детализированного изображения, а анализ общего уровня освещенности. Они работают как биологические датчики, которые синхронизируют суточные (циркадные) ритмы организма с циклом смены дня и ночи.
Уникальность зрения позвоночных заключается в том, что оно нарушило это стандартное разделение. В нашей сетчатке свет улавливают палочки и колбочки, которые относятся к ресничному типу. Однако после первичной обработки этот сигнал передается в зрительный нерв через ганглионарные клетки, а они имеют явное рабдомерное происхождение. Позвоночные объединили две изначально независимые нейронные системы, ранее разнесенные по разным частям тела, в рамках одного органа.
Причины утраты первичных боковых глаз
Появление такой сложной и нестандартной структуры было продиктовано полной сменой образа жизни древних предков позвоночных. Сотни миллионов лет назад ранние вторичноротые (группа, давшая начало современным хордовым) перешли к малоподвижному образу жизни. Они зарывались в донный ил и питались путем фильтрации воды.
Для организма, ведущего неподвижный образ жизни на дне океана, поддержание работы сложных боковых глаз требует неоправданно высоких затрат энергии. Зрение, ориентированное на распознавание быстрого движения, потеряло свою биологическую целесообразность. В результате эволюционного отбора древние предки позвоночных полностью утратили рабдомерные боковые глаза.
Единственным инструментом для взаимодействия со светом у них остался теменной светочувствительный орган. Но даже находясь в иле, животному было необходимо получать информацию о внешней среде. В водной толще уровень освещенности зависит от множества факторов: времени суток, глубины погружения, облачности или наличия крупных объектов над головой. Чтобы точно анализировать эти переменные и не путать, например, наступление ночи с погружением на большую глубину, теменной орган начал усложняться.
Постепенно в этот центральный узел мигрировали и ресничные, и оставшиеся в нервной системе рабдомерные клетки. Наличие двух типов фоторецепторов с разной скоростью реакции и разной спектральной чувствительностью позволило животному максимально точно считывать параметры внешней среды, не покидая укрытия.
Миграция на периферию и формирование парных глаз
Спустя миллионы лет поздние хордовые возобновили активный образ жизни. Они покинули дно и начали плавать в толще воды. Это изменение потребовало возвращения оптического контроля: животным нужно было стабилизировать положение тела (учитывать крен и тангаж) и ориентироваться в пространстве при движении.
Поскольку старые боковые глаза были безвозвратно утрачены, эволюция задействовала единственный доступный инструмент — усложненный теменной орган. Эта структура, уже содержавшая разнообразный набор светочувствительных клеток, начала увеличиваться в размерах. Постепенно ее боковые края отделились от центральной части и сместились на периферию головы.
Эти новые парные образования по бокам головы начали считывать вертикальные градиенты света — разницу между светлой поверхностью воды и темным дном, что критически важно для контроля плавания. Оставшаяся по центру часть первоначального органа сохранилась до наших дней. У современных позвоночных она известна как шишковидная железа (эпифиз) — структура, которая продолжает выполнять функции эндокринной регуляции суточных ритмов.
Биполярные клетки: решение проблемы проводимости
Однако простого перемещения клеток на боковые стороны головы было недостаточно для формирования полноценного зрения. Возникла серьезная физиологическая проблема. В сформировавшейся прото-сетчатке находились ресничные фоторецепторы (палочки и колбочки) и рабдомерные передатчики (ганглионарные клетки). Но они функционировали изолированно. Более того, при воздействии света эти два типа клеток генерировали электрические сигналы противоположной полярности, что делало невозможным их прямое соединение.
Для преобразования этой структуры в функциональную сетчатку требовались вставочные нейроны, способные связать несовместимые элементы. Эту задачу решили биполярные клетки.
Молекулярный и транскриптомный анализ, проведенный исследователями, показал, что биполярные клетки сетчатки не возникли как единый класс нейронов. Они имеют два независимых эволюционных происхождения, что напрямую указывает на процесс интеграции различных древних систем:
- Off-биполярные клетки (активируются при снижении уровня освещенности). Данные молекулярного профилирования указывают на то, что эти клетки происходят от древней линии ресничных клеток, которые изначально выполняли моторную функцию. На ранних этапах эволюции их предшественники обладали подвижными жгутиками и отвечали за циркуляцию спинномозговой жидкости в желудочках мозга. В процессе формирования сетчатки они утратили двигательные элементы, но сохранили способность формировать длинные отростки, став идеальными проводниками электрических сигналов.
- On-биполярные клетки (активируются при увеличении уровня освещенности, в частности — палочковые биполяры). Эти нейроны являются прямыми потомками древних фоторецепторов, которые экспрессировали светочувствительный белок париетопсин. В ходе эволюции они утратили собственные наружные сегменты, улавливающие свет, но сохранили внутренний биохимический каскад. Вместо фотонов света они начали реагировать на молекулы глутамата, выделяемые палочками и колбочками, превратившись во внутренние химические переключатели сетчатки.
Именно появление этих двух типов биполярных клеток позволило замкнуть электрическую цепь. Они сформировали два синаптических слоя (наружный и внутренний сплетениевидные слои), создав ту самую сложную архитектуру сетчатки, которая присутствует у всех современных позвоночных.
Эпифиз как анатомическое доказательство
Самым строгим подтверждением этой теории является структура эпифиза (шишковидной железы) у современных позвоночных, сохранивших наиболее древние черты строения, таких как миноги или некоторые виды рыб.
При детальном изучении эпифиза этих животных исследователи обнаруживают структуру, которая практически идентична сетчатке. В эпифизе присутствуют функциональные колбочки и палочки, пигментный эпителий и ганглионарные клетки. Главное и определяющее отличие эпифиза от сетчатки глаза состоит в полном отсутствии биполярных клеток.
В теменном органе ресничная и рабдомерная системы физически находятся рядом, но их нейронные сети функционируют параллельно, не пересекаясь. Сетчатка глаза, таким образом, представляет собой структуру, идентичную эпифизу, в которой эволюция сумела выстроить поперечные синаптические связи с помощью вставочных нейронов.
Вывод
Современная зрительная система позвоночных не является результатом прямого и независимого развития парных оптических органов. Это сложный пример эволюционной интеграции и перепрофилирования биологических структур. Сетчатка нашего глаза развилась из непарного теменного органа, который у древних предков контролировал биологические часы и измерял уровень освещенности на морском дне.
Когда животным потребовалось вернуться к активному передвижению, этот орган разделился и сместился на периферию. Способность позвоночных формировать детализированное изображение стала возможной только после того, как древние моторные клетки и редуцированные фоторецепторы трансформировались в биполярные нейроны, навсегда связав химически несовместимые клеточные линии в единую зрительную сеть.
Источник:Current Biology